Трилобітів на Землі більше немає. Останні з них здохли понад 200 мільйонів років тому, ще до динозаврів. Часом їх розквіту і загибелі була вся палеозойська ера, що почалася 550 мільйонів років тому. На початку її життя ще не вийшла на сушу, в кінці - по лісах вже бродили предки ссавців і динозаврів, і за весь цей час (особливо в ранньому палеозої, під кінець-то вони вже подвимерлі) трилобітів було так багато, що за чисельністю і різноманітності видів вони перевершували більшість які жили тоді груп багатоклітинних тварин. Якщо мезозойська ера може бути названа ерою динозаврів, то палеозойська - ерою трилобітів.
Трилобіти зовні схожі на сучасних мокриць - рівноногих раків, можливо, і посіли їх ніші після вимирання, проте це не ракоподібні, а окремий клас членистоногих, дуже примітивний, деякими рисами будови, як вважають, нагадує многощетинкових черв'яків. У них навіть щелеп не було, а їжу вони подрібнювали спеціальними виростами трьох передніх пар ніжок.
Відомо понад 15000 видів трилобітів від найдрібніших, максимум кількох міліметрів в довжину, до майже метрових. Були вони різні: гладкі, горбисті, шипасті, з очима величезними, маленькими і зовсім без очей, з довгими розгалуженим виростами, з тулубом, що складається з двох сегментів або з декількох десятків. В одному і тому ж місці, не заважаючи один одному, могли мешкати десятки видів трилобітів з панцирами різноманітної форми - їх харчування і спосіб життя сильно розрізнялися.
Більшість їх повзало по дну і пожирало детрит, водорості і невеликий бентос. Шлунок у них розташовувався на передньому кінці тіла, між очима - там, де у пристойних істот повинні розташовуватися мізки. Деякі трилобіти проводили життя, цілком зарившись в мул - такі мали очі на стеблинках, щоб висувати їх назовні:
Подібно до багатьох морським членистоногим, трилобіти в своєму розвитку проходили стадію планктонної личинки, а деякі маленькі трилобіти вели планктонне існування все життя. У них величезні очі, а при згортанні з боків панцира залишалися великі незахищені отвори - місця виходу довгих плавальних кінцівок.
Плаваючі трилобіти обзавелися широкими і плоскими хвостовими щитами. У таких видів були легкі панцирі і безліч відростків, що виконують роль підводних крил, щоб парити в товщі води:
Втрата очей деякими групами трилобітів в одних випадках може бути пов'язана з життям в мулі або в сильно взмученной течіями водах в зонах ілонакопленія, в інших - з життям в темряві на великих глибинах. Так, деякі дрібні сліпі трилобіти вважаються мешканцями великих глибин, здрібнілими в зв'язку з нестачею їжі.
Деякі види трилобітів були хижаками - в Швеції виявлені сліди якихось жили в грунті тварин і сліди, залишені трилобітами. При цьому слід трилобіта накриває слід жив в грунті тваринного, і той обривається - трилобіт його з'їв. В Якутії знайдено трилобіти зі збереженими частинками тел губок і брахиопод в кишечнику.
У деяких трилобітів травний тракт взагалі був атрофовані, а поживні речовини вони отримували завдяки симбіозу з хемоавтотрофними бактерії, живучи поблизу підводних вулканічних джерел:
Інші трилобіти рили в грунті складні мережі тунелів, в яких і жили - в такому вигляді їх виявили в шведському вапняковому кар'єрі. Подробиці підземного життя трилобітів поки невідомі. Можливо, в тунелях вони ховалися від хижаків на зразок наутилусов, які прочісували палеозойские океани в пошуках здобичі. А може бути, використовували поточну по тунелях воду, щоб насичувати киснем зябра, як роблять деякі сучасні омари.
Як і всі інші членистоногі, трилобіти час від часу линяли. Скинуті екзоскелети іноді лежать великими купами - мабуть, трилобіти, подібно до сучасних крабів і омарам, під час линьки збиралися разом для захисту один одного.
Крім того, виявлені трилобіти, яких смерть застала в момент, коли вони вишикувалися довгими ланцюжками - мабуть, це найдавніший приклад кочовий вервечки, нині зустрічається у ракоподібних - можливо трилобіти теж робили сезонні міграції.
Попри всю різноманітність все вони були схожі один на одного, і побачивши скам'янілого трилобіта, завжди можна відразу сказати, що це саме трилобіт, а не що-небудь ще. Саме їх назва "трилобіти" означає "трехдольчатие" - їх панцир складався з трьох секцій - центральної, або осьової, і двох сплюснених бічних по обидві її сторони. Це якщо поперек ділити, а якщо уздовж - то з суцільних головного і хвостового відділів і гнучкого членистого Торакс між ними.
На кожному сегменті Торакс було по парі кінцівок, а на головному - кілька, і всі вони, за винятком пари антен, були влаштовані однаково - кожна ніжка мала відросток, пристосований для ходіння (ногу), для дихання (зябра), для перетирання і пересування до рота частинок їжі.- ззаду наперед.
На багатьох скам'янілих останках трилобітів є ушкодження, що говорять, що на них полювали риби, до них - головоногі молюски, а ще раніше - різні незрозумілі тварі на кшталт аномалокаріса. Щоб захистити себе, трилобіти навчилися згортатися в клубок, як мокріци- "трамвайчики", деякі відростили на панцирах шипи, роги та інші хитрі закарлюки. Багато трилобітів перед смертю злякалися і саме в такому положенні були знайдені.
Хитнув панцири їх ще за життя були просякнуті мінеральними солями, що робило їх в буквальному сенсі слова кам'яними. Після смерті за мільйони років, проведені в землі, мінерали панцирів зазвичай виявляються заміщені іншими сполуками - це звичайний процес для скам'янілостей. Однак фасеточні очі багатьох трилобітів залишилися незмінними, такими ж, як при житті. Особливе враження справляють очі деяких трилобітів, знайдених у відкладеннях формації Хамар Лангдад в Марокко - вони мають зелений колір, від бірюзового до смарагдового. При цьому панцирі цих трилобітів пофарбовані в червонувато-бурі відтінки:
Виявилося, що в фасеточних очах збереглися лінзи, що складаються з кальциту з домішкою магнію. Дослідження за допомогою електронного мікроскопа показало, що у частини трилобітів ока збереглися практично такими, якими вони були за життя цих давно вимерлих істот - лінзи не піддалися заміщення, тому що являють собою фактично монокристали кальциту. Вони навіть зберегли свої оптичні властивості. Атоми в них впорядковані таким чином, що оптична вісь кристалів збігається з оптичною віссю лінзи.
Під кожною кальцитовой лінзою перебувала друга, "жива" - з хітину. Коефіцієнти заломлення кальциту і хітину співвідносилися один з одним таким чином, що кожна фасетка трилобіта по суті являла собою класичний ахроматичний дублет - застосовується в сучасній оптиці двуслойную лінзу, що перешкоджає розсіюванню світла з різною довжиною хвилі - на відміну від омматідіев сучасних комах і ракоподібних, що виявляють собою однолінзовий "монокль" * - здатністю до "наведення на різкість" очі трилобітів, як і у комах, не володіли, але це їм було і не потрібно: об'єкти на відстані кількох сантиметрів або декількох метрів були для них у фокусі одночасно. Деталей менше діаметра фасетки, правда, трилобіти все одно не розрізняли, але це їм було і не потрібно. Зате чарівні кришталеві очі були майже не схильні до пошкоджень.
Такі справи. Як виглядали трилобіти в динаміці - показати не зможу, натомість для тих, хто вміє розглядати стереопари - 3D-трилобіти:
________________________________________ ___
* З урахуванням наявності в омматідія т.зв. кришталевого конуса, можливо, з ахроматамі слід порівнювати очі комах, а очі трилобітів в цьому випадку - з апохромат.
Вступ
Розповідь у нас піде особливо про трилобітів, і допитливий читач дізнається багато про їх звички і історії.
Трилобіти - це клас морських членистоногих, широко поширений в палеозойських морях, і вимерлий в кінці пермського періоду. З нині живучих тварин найближчими родичами трилобітів можна вважати мечехвостов, але і вони знаходяться в далекому спорідненість з цими давніми істотами.
Трилобіти привертають увагу багатьох людей - палеонтологів, еволюційних біологів, колекціонерів і творців кінофільмів. Це неймовірно успішна в еволюційному плані група. Зберігаючи загальний план будови, трилобіти змогли освоїти безліч екологічних ніш і проіснувати більше 300 мільйонів років.
Сьогодні ми залишимо осторонь звичне вивчення скам'янілостей і комп'ютерних реконструкцій. Для того щоб познайомитися з героями нашої розповіді, ми відправимося в минуле, в силурийский період.
силурийский період
Отже, 430 мільйонів років до нашої ери, Південна півкуля, узбережжі суперконтиненту, Гондвани. До самого обрію тягнеться безмежний океан, і десь там, на півночі, його хвилі розбиваються об берега Лаврентія, Балтики і Ангаріду - інших континентів цього юного світу.
Вглиб суші йдуть кам'янисті пагорби, що змінюються горами, за якими тягнуться величезні пустки. Звичною нам зелені немає, але на каменях грають фарбами плями лишайників, а сирі місця покриті м'яким килимом з моху, над яким височіють тендітні кущі якихось рослин. День по-літньому теплий, навіть жаркий, але нам з вами доведеться ходити в особливих скафандрах і дихати через кисневу маску - озоновий шар ще не сформувався, а в атмосфері занадто мало кисню (близько 10%) і в три рази більше вуглекислого газу, ніж сьогодні.
Починається відплив, і не всі морські мешканці встигають за зникаючими водами. Тут, на оголеному дні, серед буро-зелених грудок водоростей, раковин брахіопод, морських зірок і калюж води неспішно повзають дивні істоти. Покриті сегментованим панциром, вони схожі на гігантських мокриць. На потужному головному щитку панцира виділяються фасеточні очі, довгі вусики обмацують поверхню перед собою. При нашому наближенні трилобіти намагаються сховатися в калюжах, а деякі згортаються в кулю. Така поведінка може врятувати від хижака, а ми ж з легкістю видобуваємо кілька примірників, і тепер саме час розглянути їх ближче.
Броня і лапки
Трилобіти - членистоногі, представники того ж типу, що і павуки, багатоніжки, краби, жуки і метелики.
Загальний план будови у трилобітів однаковий, не дивлячись на різницю в розмірах і способі життя. Тіло ділиться на три частини як уздовж, так і поперек. У поперечному плані це: голова (цефалон), тіло (торакс) і хвіст (пігидій). У поздовжньому - центральна осьова частка (рахис), і дві плевральні частки / лопаті справа і зліва від неї. Головний щит приховує найважливіші органи - мозок і шлунок. Інші сегменти тіла мають однотипну будову. Через кожен сегмент проходить нервовий тяж з гангліями, кишечник і довгий багатоінсценує посудину - серце.
Як і у всіх членистоногих, тіло трилобіта покрите хітиновим панциром, який виконує роль екзоскелета. Зсередини до панциру кріпляться сполучна тканина, м'язи і внутрішні органи. Панцир не є суцільною монолітною конструкцією, він складається з безлічі сегментів, що забезпечує хорошу рухливість тварині. Його товщина - від 1 мм і більше у великих видів. Висока міцність досягається двома способами: за рахунок мінералізації хітину солями кальцію і конструктивних особливостей. Різноманітні гребені, шпильки і інші нарости створюють додаткові ребра жорсткості, які посилюють броню трилобіта.
Спіймані нами трилобіти мають темний однотонний сіро-зелене забарвлення, але трапляються особини з червоно-бурим панциром і плямами, схожими на камуфляжні.
Одною з цікавих особливостейтрилобіта є вміння згортатися в кулю під час небезпеки. Наші зразки зараз виглядають як згорнувся мокриці-переростки. У такому стані вони можуть перебувати тривалий час, Але якщо дати їм спокій, вони не поспішаючи розгортаються.
Якщо трилобіта перевернути, ми побачимо безліч шевелящіхся членистих ніжок. Оскільки кінцівки рідко зберігаються в скам'янілому вигляді, зараз у нас є унікальна можливість вивчити їх вживу. На перший погляд здається, що вони однакові, але це не так. Найперша пара кінцівок видозмінилася і стала антенами - з їх допомогою трилобіт обмацує і обнюхує предмети. Під головним щитом розташовані чотири пари сильних ніг, захоплюючих і подрібнюючих їжу. Кінцівки на черевці і хвості діляться на дві гілочки. Основна - це власне ходильних нога. А від її заснування відходить особлива щетиниста пластинка. Це зябра, частина дихальної системи трилобіта. У задній частині, під Пигида, ці щіточки набагато більше і масивніше, і виконують роль плавальних лопатей.
Міцний зовнішній скелет - це хороший захист від ворогів, але у нього є істотний мінус. Він не може розтягуватися у міру росту тварини. Тому від панцира треба періодично позбуватися, линяти. На головному щиті трилобіта розташовані особливі шви, за якими розривалася стара оболонка. Процес линьки починався з вивільнення очей, і їх відсутність у скам'янілості - одна з ознак, що ми маємо справу зі скинутої оболонкою. Тут, на березі силурійського моря, ці панцири зустрічаються великими купами, покритими шаром піску і мулу. Очевидно, для линьки трилобіти збиралися в одне місце, як це роблять сучасні краби, щоб захищати один одного від ворогів.
Зоркий погляд
Трилобіти - одні з перших тварин, які обзавелися складними очима. Вдивіться в ці фасетки - їх кам'яний погляд заворожує навіть через мільйони років. І кам'яний - зовсім не метафора. Око трилобіта складається з безлічі фасеток (від 70 до 10-15 тисяч). У кожній фасетці знаходяться дві лінзи. Нижня складається з хітину, а ось верхня являє собою кристал кальциту з домішкою магнію. Це дуже незвично. Подібного роду «мінеральні» лінзи в очах є ще тільки у двох груп живих істот - панцирних молюсків-хітонів, і у голкошкірих, офіур. Але тільки у трилобітів вони розвинені до досконалості і забезпечують хороший зір. Їх походження - результат паралельної еволюції і особливостей обміну речовин у цих тварин.
Трилобіти - майстри біохімічної роботи з карбонатом кальцію. Аналіз скам'янілих панцирів і проби, взяті у живих трилобітів, показують високий ступінь мінералізації їх хітинової броні, що також не зустрічається ні в кого з членистоногих.
Такий пристрій очей дозволяло добре бачити об'єкти на відстані до декількох метрів, а безліч фасеток формували об'ємне сфокусоване зображення об'єкта. У скам'янілостях очі трилобітів зберігаються практично незмінними, включаючи колір - у деяких вони можуть бути бірюзовими, смарагдово-зеленими, або жовтими.
Підлога
Як і більшість сучасних членистоногих, трилобіти були двостатеві і відкладали яйця.
Щоб відрізнити самця і самку трилобіта, потрібно звернути увагу на форму тіла і скульптурні елементи панцира. У самців тіло вужче, але панцир може бути багато прикрашений виростами. У самок шипи і відростки панцира менше, зате широке сильне тіло. Але основним зовнішнім відмінністю все-таки буде виводкова сумка, спеціальне пристосування на головному щиті або на його нижній стороні, в яке поміщаються яйця.
Личинки трилобіта мало схожі на своїх батьків - у них немає очей, а тіло приховано під нерозчленованим щитком. Такі личинки вільно плавають в товщі води і розносяться хвилями і течією на великі відстані. У міру зростання молодий трилобіт стає все більше схожий на дорослу особину. Планктонну стадію в розмноженні проходять і багато сучасних морські членистоногі.
Також, подібно до деяких ракоподібних, трилобітів здатні на міграції в дорослому стані. Відомо, що трилобіти здатні вибудовуватися в ланцюжки, як це роблять лангусти, і переміщатися великими групами на великі відстані. Що змушує їх мігрувати, сезонне це явище чи ні - нам ще належить з'ясувати.
Середовище проживання
Для того, щоб вивчити спосіб життя трилобітів в природному середовищі, нам доведеться зануритися на дно силурійського моря в пересувної лабораторії і встановити камери спостереження.
Від океану нашу мілководну лагуну відокремлює риф бар'єрного типу. Його будівельники - строматопороідеі, колоніальні організми, близькі до губок. Разом з одноклітинними водоростями і коралами (ругоза і табуляти) вони утворюють складне співтовариство, на якому селяться морські лілії, актинії, брахиоподи і молюски.
Тут, між кущами коралів ми зустрічаємо Paralejurus-ів, невеликих трилобітів з гладким масивним цефалоном і великими очима. Вони численні, і неквапливо переповзають з місця на місце в пошуках їжі - молюски, мертвий мечехвост, застрягла серед морських лілій панцирна риба стануть їхньою здобиччю. Ще пара схожих особин захоплено гризе губку, намагаючись витягти з неї щось їстівне.
В цілому трилобіти - хижаки, провідні придонний спосіб життя. Основний видобуток - різноманітні черви та інші м'якотілі безхребетні. Деякі види влаштовують засідки на проповзала повз видобуток - зариваються в пісок, залишаючи на поверхні тільки очі, і різким ривком накидаються на свою жертву. Так полював, наприклад, Asaphus kowalewskii, хто має очі на довгих стеблинках, але зараз, у силурі, подібних до нього ми не спостерігаємо. Зате вночі камера записала дивовижну сцену вистежування видобутку іншим трилобітом - Cheirurus-му. Хто має витягнуті назад і гострі, як роги, відростки цефалона, і два витягнутих шипа на Пигида, хейрурус виглядає страхітливо. Швидко переповзаючи по дну, він вивчає норки многощетинкових черв'яків. Одна з них привернула його увагу і трилобіт зачаївся. Минуло близько години, перш ніж з нори здався черв'як, і як тільки він виліз повністю, пішов стрімкий ривок, в воду злетіло хмара піску і мулу. Черв'як був схоплений поперек тіла передніми ногами трилобіта, і після нетривалої боротьби розірваний на кілька частин.
Вивчаючи записи камер і роблячи виходи назовні в аквалангах, ми переконалися, що різноманітність трилобітів велике навіть на такому крихітному ділянці, як невелика лагуна. Прибережні зарості водоростей населяли дрібні, з ніготь, трилобіти, які обгризають їх соковиті стебла. У западинах, де накопичувався мул і в'язка бруд, зустрічалися шипасті істоти, схожі на Dicranurus-ів. Довгі відростки на панцирі допомагали їм не тонути в цьому густому піщано-мулистому киселі.
Деякі нори, які ми спочатку прийняли за нори черв'яків, виявилися норами трилобітів з гладким, сплощеним тілом і крихітними очима. Поїдаючи детрит і дрібних мешканців дна, вони прокладали свої тунелі і іноді ночами виходили на поверхню. Великий у всіх сенсах удачею було виявлення істинного короля трилобітів - Isotelus-а. Кілька великих, до метра в довжину особин мешкали біля підніжжя рифу і цілими днями борознили дно лагуни в пошуках здобичі.
захід епохи
Отримавши необхідну інформацію і зразки, ми повертаємося назад в наш час. Наша подорож в силурийский період закінчено, але історія трилобітів триватиме ще 200 мільйонів років.
За розквітом під час силуру піде поступовий спад різноманітності і чисельності цих дивовижних тварин. Девон, наступна епоха, принесе серйозні зміни. На сцену вийдуть швидкі риби з потужними щелепами, здатні розгризати міцні панцири членистоногих. З'являться амоніти. Серед донних хижаків особливе місце займатимуть евріптероїди - ракоскорпіони довжиною до двох метрів. Морські екосистеми будуть перебудовуватися, стаючи все більш складними. Поступово до пермському періоду від колишньої розмаїтості трилобітів не залишиться майже нічого. Останні з древніх зникнуть на рубежі пермі і тріасу, під час Великого вимирання, а їх екологічну нішу згодом займуть равноногие ракоподібні - ізоподи.
Трилобіти - мабуть, найпопулярніша у палентологов скам'янілість. Цих вимерлих членистоногих на Землі більше немає. Останні з них вимерли більш 200 мільйонів років тому, ще до часів динозаврів. Часом їх розквіту і загибелі була вся палеозойська ера, що почалася 550 мільйонів років тому. На початку її життя ще не вийшла на сушу, в кінці - по лісах вже бродили предки ссавців і динозаврів, і за весь цей час (особливо в ранньому палеозої, під кінець-то вони вже подвимерлі) трилобітів було так багато, що за чисельністю і різноманітності видів вони перевершували більшість які жили тоді груп багатоклітинних тварин. Якщо мезозойська ера може бути названа "ерою динозаврів", то палеозойська - "ерою трилобітів".
2. 
Трилобіти зовні схожі на сучасних мокриць - соврменной рівноногих раків, можливо, і посіли їх ніші після вимирання, проте це не ракоподібні, а окремий клас членистоногих, дуже примітивний, деякими рисами будови, як вважають, нагадує многощетинкових черв'яків. У них навіть щелеп не було, а їжу вони подрібнювали спеціальними виростами трьох передніх пар ніжок.
3. 
Спосіб життя
Відомо понад 15000 видів трилобітів від найдрібніших, максимум кількох міліметрів в довжину, до майже метрових. Були вони різні: гладкі, горбисті, шипасті, з очима величезними, маленькими і зовсім без очей, з довгими розгалуженим виростами, з тулубом, що складається з двох сегментів або з декількох десятків. В одному і тому ж місці, не заважаючи один одному, могли мешкати десятки видів трилобітів з панцирами різноманітної форми - їх харчування і спосіб життя сильно розрізнялися.
4. 
Більшість їх повзало по дну і пожирало детрит, водорості і невеликий бентос. Шлунок у них розташовувався на передньому кінці тіла, між очима - там, де у пристойних істот повинні розташовуватися мізки. Деякі трилобіти проводили життя, цілком зарившись в мул - такі мали очі на стеблинках, щоб висувати їх назовні:
5. 
Подібно до багатьох морським членистоногим, трилобіти в своєму розвитку проходили стадію планктонної личинки, а деякі маленькі трилобіти вели планктонне існування все життя. У них були величезні очі, а при згортанні з боків панцира залишалися великі незахищені отвори - місця виходу довгих плавальних кінцівок.
6. 
Плаваючі трилобіти обзавелися широкими і плоскими хвостовими щитами. У таких видів були легкі панцирі і безліч відростків, що виконують роль підводних крил, щоб парити в товщі води:
7. 
Втрата очей деякими групами трилобітів в одних випадках може бути пов'язана з життям в мулі або в сильно взмученной течіями водах в зонах ілонакопленія, в інших - з життям в темряві на великих глибинах. Так, деякі дрібні сліпі трилобіти вважаються мешканцями великих глибин, здрібнілими в зв'язку з нестачею їжі.
8. 
9. 
Деякі види трилобітів були хижаками - в Швеції виявлені сліди якихось жили в грунті тварин і сліди, залишені трилобітами. При цьому слід трилобіта накриває слід жив в грунті тваринного, і той обривається - трилобіт його з'їв. В Якутії знайдено трилобіти зі збереженими частинками тел губок і брахиопод в кишечнику.
10. 
11. 
У деяких трилобітів травний тракт взагалі був атрофовані, а поживні речовини вони отримували завдяки симбіозу з хемоавтотрофними бактерії, живучи поблизу підводних вулканічних джерел:
12. 
Інші трилобіти рили в грунті складні мережі тунелів, в яких і жили - в такому вигляді їх виявили в шведському вапняковому кар'єрі. Подробиці підземного життя трилобітів поки невідомі. Можливо, в тунелях вони ховалися від хижаків на зразок наутилусов, які прочісували палеозойские океани в пошуках здобичі. А може бути, використовували поточну по тунелях воду, щоб насичувати киснем зябра, як роблять деякі сучасні омари.
13. 
Як і всі інші членистоногі, трилобіти час від часу линяли. Скинуті екзоскелети іноді лежать великими купами - мабуть, трилобіти, подібно до сучасних крабів і омарам, під час линьки збиралися разом для захисту один одного.
14. 
15. 
Крім того, виявлені трилобіти, яких смерть застала в момент, коли вони вишикувалися довгими ланцюжками - мабуть, це найдавніший приклад кочовий вервечки, нині зустрічається у ракоподібних - можливо трилобіти теж робили сезонні міграції.
16. 
Зовнішність і будова
Попри всю різноманітність все вони були схожі один на одного, і побачивши скам'янілого трилобіта, завжди можна відразу сказати, що це саме трилобіт, а не що-небудь ще. Саме їх назва "трилобіти" означає "трехдольчатие" - їх панцир складався з трьох секцій - центральної, або осьової, і двох сплюснених бічних по обидві її сторони. Це якщо поперек ділити, а якщо уздовж - то з суцільних головного і хвостового відділів і гнучкого членистого Торакс між ними.
17. 
На кожному сегменті Торакс було по парі кінцівок, а на головному - кілька, і всі вони, за винятком пари антен, були влаштовані однаково - кожна ніжка мала відросток, пристосований для ходіння (ногу), для дихання (зябра), для перетирання і пересування до рота частинок їжі.- ззаду наперед.
18. 
На багатьох скам'янілих останках трилобітів є ушкодження, що говорять, що на них полювали риби, до них - головоногі молюски, а ще раніше - різні незрозумілі тварі на кшталт аномалокаріса. Щоб захистити себе, трилобіти навчилися згортатися в клубок, як мокріци- "трамвайчики", деякі відростили на панцирах шипи, роги та інші хитрі закарлюки. Багато трилобітів перед смертю злякалися і саме в такому положенні були знайдені.
19. 
Хитнув панцири їх ще за життя були просякнуті мінеральними солями, що робило їх в буквальному сенсі слова кам'яними. Після смерті за мільйони років, проведені в землі, мінерали панцирів зазвичай виявляються заміщені іншими сполуками - це звичайний процес для скам'янілостей. Однак фасеточні очі багатьох трилобітів залишилися незмінними, такими ж, як при житті. Особливе враження справляють очі деяких трилобітів, знайдених у відкладеннях формації Хамар Лангдад в Марокко - вони мають зелений колір, від бірюзового до смарагдового. При цьому панцирі цих трилобітів пофарбовані в червонувато-бурі відтінки:
20. 
Виявилося, що в фасеточних очах збереглися лінзи, що складаються з кальциту з домішкою магнію. Дослідження за допомогою електронного мікроскопа показало, що у частини трилобітів ока збереглися практично такими, якими вони були за життя цих давно вимерлих істот - лінзи не піддалися заміщення, тому що являють собою фактично монокристали кальциту. Вони навіть зберегли свої оптичні властивості. Атоми в них впорядковані таким чином, що оптична вісь кристалів збігається з оптичною віссю лінзи.
21. 
Під кожною кальцитовой лінзою перебувала друга, "жива" - з хітину. Коефіцієнти заломлення кальциту і хітину співвідносилися один з одним таким чином, що кожна фасетка трилобіта по суті являла собою класичний ахроматичний дублет - застосовується в сучасній оптиці двуслойную лінзу, що перешкоджає розсіюванню світла з різною довжиною хвилі - на відміну від омматідіев сучасних комах і ракоподібних, що виявляють собою однолінзовий "монокль" * - здатністю до "наведення на різкість" очі трилобітів, як і у комах, не володіли, але це їм було і не потрібно: об'єкти на відстані кількох сантиметрів або декількох метрів були для них у фокусі одночасно. Деталей менше діаметра фасетки, правда, трилобіти все одно не розрізняли, але це їм було і не потрібно. Зате чарівні кришталеві очі були майже не схильні до пошкоджень.
22. 
вимирання
Последенего трилобіти зникли трохи більше 200 млн. Років тому, проіснувавши на Землі майже 300 млн. Років поспіль. Причини їх вимирання поки до цих пір точно не відомі, проте поступове згасання групи йде весь палеозой. Найбільш фатальним для них стала поява справжніх щелепних риб в девоні. Швидше за все основний прічн вимирання групи стало недосконалість і примітивність способу розмноження трилобітів, поява активних хижаків моря - головоногих молюсків і щелепних риб, і конкуренція з більш досконалими равноногим раками. Хоча, цілком можливо, що в глибинах морів і океанів, нащадки трилобітів можуть жити і зараз (близько підводних вулканів) і вони просто ніким ще не вивчені і не відкриті.
23. 
Такі справи. Як виглядали трилобіти в динаміці - сказати складно, натомість для тих, хто вміє розглядати стереопари - 3D-трилобіти:
24. 
25. 
Загальна характеристика.Трилобіти - морські палеозойські членистоногі з подовженим сегментованим тілом, що складається з головного щита, тулуба і хвостового щита (рис. 117). Двома поздовжніми лініями тіло розділене на три частини: осьову і дві бічних (звідси назва класу, лат. Tri - три, lobos - лопать). Тіло трилобітів покрито зі спинної сторони тонким (до 1 мм) хітиновим звапнінням панциром. Голова несе одну пару антен, складні очі. Вентральна сторона закрита тонкою мембраною, зазвичай не зберігається в викопному стані. Кінцівки неспеціалізовані, двухветвістие. Дихання здійснювалося зябрами. Онтогенетическое розвиток було пов'язано з рядом личинкових стадій. Трилобіти з'явилися в ранньому кембрії, досягли максимуму в кінці кембрію і ордовике, до силуру число їх значно зменшилася і продовжувала зменшуватися аж до остаточного зникнення на початку пермі. Відомо близько 1500 пологів і понад 10 000 видів.
Будова скелета.Трилобіти мали еліптичну тіло довжиною 3-10 см, однак у деяких воно було не більше 5 мм і, навпаки, у найбільших представників досягало 45 см (Paradoxides з середнього кембрію) і навіть 70 см (Uralichas з ордовика Португалії). Тіло чітко розділено на три відділи, або Тагме: головний щит, або цефалон, тулуб, або торакс, і хвостовій щит, або пігидій. Зовнішній скелет складається з сильно мінералізованою покриву, або интегумента, подібного хітинової кутикуле сучасних членистоногих; на спинний стороні він просякнутий карбонатом або фосфатом кальцію і утворює міцні покриви - тергіти; хітиновий скелет кінцівок був менше просочений мінеральними солями і тому останні в викопному стані зустрічаються дуже рідко. Панцир складається з трьох шарів: тонкого пігментованого зовнішнього шару, основного шару, що становить 0,7-0,8 всієї товщини интегумента (0,2-0,5 мм), і тонкого непігментованими внутрішнього шару. Мабуть, ці три шари відповідають ендокутікуле сучасних артропод. Можливо, у трилобітів існував і аналог епікутікули, сліди якої виявлені у одного виду. Скелет трилобітів був пофарбований (сліди забарвлення були виявлені у кількох екземплярів). Зовнішній скелет по краях тіла загинається на вентральній сторону, утворюючи вздовж неї вузьку облямівку - дублюру, або заворот. До дублюре прикріплюється мембрана - тонкий хітиновий необизвествленний покрив нижньої черевної частини; вона зазвичай не зберігається в викопному стані.
Головний відділ, або цефалон. Покрови цефалона складаються з злилися тергитов, що закривають акрон, преантеннальний, антеннальний і чотири послеротових сегмента, і за формою нагадують щит (рис. 118, 1). Прямим заднім краєм він з'єднується з тулубом. Осьова, найбільш опукла частина головного "щита - глабелли (лат. Glabellus - гладкий) - має різні розміри і форму. Вона може майже повністю складати головний щит або бути дуже вузькою, може доходити до переднього краю або тільки до половини головного щита; може бути гладкою або розділеної борознами (1-4) на окремі лопаті. Заднім потиличних кільцем глабелли відділяється від осьової частини тулуба. Бічні частини головного щита - щоки - лежать по обидва боки глабелли. на щоках розташовані очі. очі у трилобітів дуже різноманітні за формою, розмірами і будовою (рис. 118, 2-4). Розрізняють два основних типи очей: голохроіческіе, або фасеточні, і шізохроіческіе, або агрегатні. Перші складаються з щільно притиснутих багатокутних лінз, число яких, як у комах, може досягати 15000; другі - з великих двоопуклих лінз, відокремлених один від одного товстої склеротичній стінкою; число лінз від 2 до 300-400. Особливо добре очі зберігаються у трилобітів, скелети яких зазнали окремненние. Серед трилобітів зустрічаються первинно-сліпі форми і втратили зір вдруге. У трилобітів, що мали очі, щоки поділялися лицьовим швом на дві частини: частина щоки, прилегла до глабелли, отримала назву нерухомою; частина щоки, що лежить назовні від лицьового шва, називається вільною. Остання з'єднується з головним щитом менш міцно, ніж нерухома щока, і після загибелі тварини легко відділяється від головного щита і часто в викопному стані не зберігається. Глабелли разом з нерухомими щоками утворює єдине нероздільне ціле - Краніді (від гр. Kranion - череп).
Розрізняють декілька типів особових швів (рис. 119):
опістопаріевий, або заднещечний, - задні гілки лицьових швів починаються від заднього краю головного щита, тягнуться до очей, проходять повз очі з внутрішньої сторони і йдуть до переднього краю щита, іноді з'єднуючись попереду глабелли або у переднього краю головного щита або переходячи вниз на дублюру панцира ;
гонатопаріевий - задні гілки лицьових швів починаються в задньому розі головного щита;
пропаріевий, або переднещечний, - задні гілки лицьових швів починаються від бічних країв головного щита;
метапаріевий - задні гілки, як у опістопаріевих, а передні згинаються назад і підходять до кута заднього краю головного щита. Ці особові шви, мабуть, не функціонували. Вони характерні для найбільш древнього загону трилобітів - оленеллід.
Особові шви, що проходять через очі, полегшували скидання панцира під час линьки і сприяли в першу чергу звільненню очей. При втраті очей лицьові шви на дорзальной стороні головного щита зникають. З боків, на нерухомих щоках, поміщаються очні кришки, до яких примикає зорова поверхню очі. Вони являють собою округлі або півмісяцеві виступаючі частини щік. Від передніх кінців очних кришок іноді вперед простягаються вузькі очні валики.
На черевній стороні головного щита розташовані три таблички; ростр, або епістома, гіпостома і метастома (див. рис. 117). Ротовий отвір обмежений ззаду невеликий опуклою табличкою - метастомой і спереду непарної табличкою - гіпостома, що має різну форму і розміри. У гіпостома розрізняють опуклу, середню частину і опуклу або увігнуту облямівку. Попереду до гіпостома примикає ростр - вузька непарна табличка, відокремлена від всіх сторін швами: від дублюри, від метастоми і з боків; у деяких форм ростр відсутня.
Тулуб, або торакс, трилобітів складається з коротких рухомо зчленованих гомономной сегментів, покритих з дорзальной боку тергитов. У кожному сегменті виділяється середня частина, або осьовий кільце - рахис, і дві бічні частини, або плеври. Сусідні сегменти або просто перекривають один одного, або сполучаються особливим замком; за життя всі сегменти тулуба були рухомо з'єднані один з одним, що було важливо при пересуванні і особливо при згортанні трилобітів. Кількість тулубових сегментів варьировало у трилобітів від 2 (у агносцітід) до 44 (у оленеллід).
Хвостовий відділ, або пігидій, за винятком оленеллід, що мають один хвостовий сегмент, складається з декількох сегментів, число яких може перевищувати 30 (трінуклеіни). Часто тергіти хвостового відділу зливаються разом, утворюючи хвостовий щит. Осьова його частина - рахис - зазвичай загострюється до заднього краю. Зовнішній край хвостового щита може бути рівним або забезпечений численними шипами, з яких буває розвинений або один непарний, або одна пара передніх. Хвостовий відділ може бути більше або менше головного відділу або бути рівним йому. Відповідно до цього виділяють трилобітів крупно, одно- і малохвостих (макропігі, ізопігі і мікроліт).
Кінцівки. Кінцівки у трилобітів, як зазначалося вище, були одягнені в хітиновий чохол, слабо просочений карбонатом, і тому в викопному стані трилобіти з кінцівками зустрічаються порівняно рідко. Проте до теперішнього часу відомі кінцівки у 19 видів (з 10000 відомих!). На нижньому боці головного щита близько гіпостома до вентральної мембрані прикріплюється пара антен; антени многочленіковие (іноді до 40-50 члеників), одноветвістие, різної довжини, зазвичай спрямовані вперед. Всі інші кінцівки двухветвістие (рис. 118, 5). Кожна кінцівка складається з підстави (протоподіта) і відходять від нього двох гілок: зовнішньої (преепіподіт) многочленистого осі, що несе зяброві листочки, і внутрішньої (телоподіт), або ходильними ноги, що складається з восьми члеників. Останній членик має вигляд гачкоподібне шипика; протоподіт зазвичай складається з двох члеників: прекокс і кокс (лат. соха - стегно). Преепіподіт прикріплювався до прекокс і у живого трилобіта займав дорзальное положення, був забезпечений зябровими листочками і виконував функцію газообміну і, можливо, служив для плавання. Зяброві листочки у різних видівбули неоднакової довжини, але подібні за будовою. Деякі вважають, що преепіподіт НЕ гілка кінцівки, а жабра. Телоподіт прикріплювався до коксі, був завжди довше преепіподіта і служив для повзання по дну моря. Сліди повзання трилобітів іноді зберігаються на тонких глинистих опадах.
Кінцівки головного щита служили для захоплення їжі та її подрібнення. Вони приводилися в рух системою м'язів, які, проте, в викопному стані не збереглися; але на глабелли і біля неї всередину панцира вдаються відростки, до яких, мабуть, прикріплялися м'язи парних кінцівок і антен. Подібні відростки, розташовані на осьової частини, є на тергитах тулуба і хвостового щита. У одного виду (Olenoides serratus) з середнього кембрію Канади виявлена одна пара неветвістих кінцівок, прикріплених до останнього хвостового сегменту (вони називаються церки).
Будова м'якого тіла.Про будову м'якого тіла і розташуванні внутрішніх органіву трилобітів є дуже убогі відомості (див. рис. 117). Вище вже говорилося про наявність очей і системи м'язів, що приводили в рух кінцівки. Деякі дані є про травній системі. Рот розташовувався на вентральній стороні головного щита і був обмежений спереду і ззаду двома табличками - гіпостома і метастомой. Їжа доставлялася за допомогою двох гіллястих малозмінених кінцівок. Їжа надходила через короткий стравохід в шлунок овальної форми, розташований під глабелли. Пірітізірованних зліпки порожнини шлунка збереглися у двох примірників трилобітів з ордовика Богемії і були вперше описані Баррандом (1852). Від шлунка в бік щік відходили так звані "печінкові відростки", що залишили відбитки у вигляді розгалужених тонких зморшок. Шлунок переходив в довгу кишку, яка тяглася під рахисе тулуба і хвостового щита. Описуваний в літературі многочленистого орган, що лежить над травним трактом і довгий час сприймався за многочленистого серце, при додатковій перевірці виявився частиною членистою руки криноидеи, якимось чином потрапила під скелет трилобіта. На жаль, нічого не відомо ні про нервову, ні про статевий, ні про видільної системах трилобітів.
Розмноження і розвиток.Все трилобіти роздільностатеві; в даний час є дані про статеве диморфізму; описані пари "вузьких" і "широких" скелетів, які імовірно належали відповідно самців і самок і відрізнялися також деякими особливостями скульптури. Розвиток трилобіта починалося в яйцевих оболонках, і про це ембріональний розвиток нічого не відомо. Правда, в шарах, що містять скелети трилобітів, іноді зустрічаються вапняні тільця розміром 0,6-4 мм, які, можливо, представляють собою залишки яєць трилобітів.
У постембріональному розвитку розрізняють три стадії (рис. 120): 1) протаспіс, 2) мераспіс і 3) голаспіс. Перша личиночная стадія - протаспіс (гр. Protos - перший, aspis - щит) охоплює відрізок розвитку від виходу з яйця до відокремлення головного відділу від хвостового. У головному відділі видно 5 сегментів. На передньому краю з кожною новою линянням починають відокремлюватися очі, з'являються лицьові шви, щічні шипи; розмір протаспіса від 0,25 до 1 мм. Протягом наступного личинкової стадії - мераспіс (гр. Meros - частина) - між головною і хвостовою відділами після кожної линьки виникав новий тулубовий сегмент (нова частина тіла) і тіло збільшувалася в розмірах в 6-12 разів, збільшувалися розміри і обриси глабелли змінювалося становище очей (від вентрального на дорзальное), очних, валиків, лицьових швів, змінювалися розміри шипів: одні збільшувалися, інші, навпаки, зменшувалися. Стадія голаспіс ( "повний щит") починалася після формування останнього туловищного сегмента і тривала до кінця життя індивіда, супроводжуючись линянням і збільшенням розмірів тіла. Число линьок встановити дуже важко; за даними деяких дослідників, воно могло досягати 30. Подібність личинки сучасних мечехвостов з трилобітами вказує на можливість виникнення хеліцерових від трілобітоморф. Про це свідчать також знахідки у відкладеннях венда Едіакарій залишків членистоногих, що несуть риси подібності з трилобітами і хелицеровими.
Основи систематики та класифікація. На підставі кількості тулубових сегментів трилобіти розділені на два підкласу: Miomera (2-3 тулубових сегмента) і Polymera (число тулубових сегментів від 5 і вище).
Клас трилобітів (Trilobita) відноситься до типу членистоногих (Arthropoda). Ці своєрідні морські тварини жили в морях і океанах Землі в палеозойську еру. Виникли вони в кембрії, відбулися, мабуть, від вендских примітивних членистоногих, а вимерли в кінці пермі. Трилобіти мали хітиновий панцир, просочений карбонатом або фосфатом кальцію, панцир захищав їх зверху, зі спинної сторони. Трилобіти вміли, подібно до сучасних мокрицям, в разі небезпеки згортатися в кулю, захищаючи неприкрите панциром черевце.
Серед трилобітів були як рослиноїдні, так і детрітоядние форми. Є навіть підозра, що частина трилобітів були хижаками. Вельми добре розвинені у трилобітів ока, фасетчатим, іноді вони були на стеблинках. Більшість трилобітів повзало по дну, але були і зариваються форми, які багато часу проводили в товщі мулу, і вільно плаваючі, частина життя проводили в товщі води. Деякі палеонтологи вважають, що серед трилобітів були і мешканці плаваючих водорослевих "островів", вони жили всередині скупчень водоростей і на дно потрапляли тільки після смерті. Але це екзотика, основна маса трилобітів все-таки жила на дні палеозойских морів.
В панцирі трилобітів виділяють три частини - головний щит (цефалон), хвостовий щит (пігидій) і тулубовий відділ (торакс). Назва трилобіти сталося саме від цього їх потрійного будови. Втім, інші джерела вказують, що назва походить від поділу головного щита трилобітів на три частини - дві щоки і глабель в середині.
Панцири трилобітів часто зустрічаються у відкладеннях ордовикского, силурійського і девонського періодів. У Росії найбільше їх в Ленінградській області, в ордовикских вапняках. Трилобіти карбону і пермі значно дрібніші і менш відомі, хоча, судячи зі знахідок частин панцирів були широко поширені в ці періоди, але не дуже численні. Найчастіше в кам'яновугільних вапняках знаходять хвостові частини панцирів (Пигида) трилобітів. Можливо, це пов'язано з процесом линьки, коли скинутий панцир розвалювався на частини, а більш міцний пігидій зберігався.
Трилобіти з Ленінградської області і девонські трилобіти з Марокко продаються в усьому світі і є в багатьох палеонтологічних колекціях. На жаль, їх популярність має і зворотний бік - панцири трилобітів досить часто підробляють.
Ще зима, ще сніг, доріг немає, кар'єри замерзлі. Ні проїхати, ні пройти, а за вікном припікає сонечко і душа рветься в поля. Значить, пошуки потрібно здійснювати в більш доступному місці. Здрастуй, рідне Воронеж !! У радянські часи говорили, що як тільки в Воронежі буде проживати понад 1 млн. Чоловік, то побудують метро. Мільйон є, метро немає. Завдання ускладнюється ... Але, завдання необхідно вирішити, шляху проходження намітити, точки знайти. Шлях до обраних місцях лежить через терни ... >>>